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分子進化のほぼ中立説 【生物学】【読書メモ】

Posted on: 8月 27, 2009

 

(amazon.co.jp から参照)

著者 太田朋子

出版 講談社ブルーバックス

発行 2009/05/20 第1刷

 

Suvival Of The Luckiest

木村資生が提唱した分子進化の中立説は、DNAに生じる突然変異と、その結果として生じるタンパク質の変化のほとんどは、自然淘汰に対して有利でも不利でもなく中立だというものだ。今でこそ、当たり前のような印象を受けるかもしれないが、発表された当時は喧々諤々の議論を巻き起こしたのだ。本書ではその考えをさらに発展させ、遺伝的浮動(genetic drift)を考慮することで完全に中立な突然変異だけでなく、自然淘汰に対して弱い効果しか持たない突然変異もまた中立に振るまう、という理論的拡張を行っている。

 

Coin Toss / ICMA Photos

クリエイティブ・コモンズ 表示 3.0

 

遺伝的浮動 = 確率的な揺らぎ

遺伝的浮動とは、災害や地形の変化などによる個体数の一次的な減少や有性生殖を行うときに生じる確率的な偏りなど、適応とは無関係に、偶然によって生じる集団の遺伝子頻度の変化だ。こうした確率的な偏りは、生物集団の個体数がより小さいときほど大きな影響を持つ。島嶼部ではしばしば形態の特殊化や多様化が生じるが、個体数が少ないためこうした「ほぼ中立」な効果が相対的に強くなるからではないか、という議論がとても興味深かった。

個体数の大小が確率的な揺らぎに影響するというのは、コイントスをイメージするとわかりやすい。5回連続してコインを投げたとき、たまたま5回とも表が出る確率と比べて、1000回連続して1000回表が出る確率では、後者の方が圧倒的に稀だろう。試行の回数が少ないと、偏った値が出やすいのだ。生物の場合、ある対立遺伝子の頻度が運悪く0になると、その遺伝子は永遠に失われてしまう(偶然の突然変異によって全く同じ配列が出現するまでは!)。

 

適応VS中立?

ここで中立説と、ダーウィン進化ともいわれる自然淘汰説と比較してみる。どちらの説も対立遺伝子の頻度が変化していくことを進化だとみなすことには変わりない。問題は、変化するメカニズムが異なるだけである。新しく突然変異で生じた対立遺伝子の頻度の変化を、

  • 中立説

    遺伝的浮動が原因

    →  定着しやすさは、集団の大きさで決まる

  • 自然淘汰説

    表現型による遺伝子の複製数の違い(子供や種子の数など)が原因

    → 定着しやすさは、淘汰の強さで決まる

中立説において、どの遺伝子が増えたり減ったりするかは偶然によって決まる。一方、自然淘汰説はあくまで、淘汰圧によって決まる決定論的メカニズムであると言える。重要なのは2つのメカニズムは、一方が正しければ他方が間違いという排他的な関係ではないことだ。それゆえ、どちらの仮説の影響がより大きいか検討する必要がある。

 

結局、どっちが重要?

著者は、ほぼ中立な変異が淘汰圧に対するロバストネス(*2)をもたらすと考えており、その結果、集団中の変異が維持されているのだと考えている。実際、生態学の研究では産卵数や体サイズといった自然選択の影響を強く受ける形質でも遺伝的変異が存在することが知られている。

それに適応進化は、遺伝的変異が存在しなければそもそも機能しない。遺伝子間の適応度の差があることによって淘汰圧が生じるから変異が無い場所にはそもそも淘汰が起きない。それゆえ、中立説と自然選択説はどちらも現代の進化生物学を考える上で無視できない要素なのだ。

 

*1 Wikipedia:中立進化説の項を参照

*2 Wikipedia:ロバストネスの項を参照

ここでは、以下のような意味で捉えている

発現のパターンに変化があっても、遺伝子発現のネットワークは安定

(本書 p.115)

 

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