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種分化における性淘汰の役割 Sexual selection C.9 【生物学】【読書メモ】

Posted on: 1月 24, 2011

Andersson のSexual Selection の読書メモ。今回は第9章。
8章では、配偶者を選り好みすることによってもたらされる利益について検討した。9章では、配偶者の選り好みが種認識をもたらすことで、種分化につながる場合について議論される。

 

Species Recognition, Sexual Selection, and Speciation

二次性徴形質と種認識

性淘汰は配偶者認識のメカニズムに影響するので、種認識のメカニズムを進化させることができると理論的に考えられてきた。種認識の進化には、2つの異なる仮説が考えられる。

  • 異所的な分岐進化

    地理的に離れた集団が異なる淘汰圧のもと別々の方向に進化した結果、付随的に配偶者認識のシステムが分岐していく。一旦、生殖隔離が形成されると、二次的な接触が起きても交雑は起きない。
    こうした例は、ツチハンミョウで見られる。 種に固有な求愛ディスプレイが進化したので、野外で決して出会うことのない種を一緒にしても、オスが別種のメスに求愛することはない。

  • 同所的な分岐進化

    異所的に進化していた集団が二次的に接触したとき、交雑個体が不妊だったりで適応度が低いと、そうした個体は淘汰により排除される。その結果、異なる集団のオーバーラップが生じる地域では、集団間の差異がより分化しやすくなり、繁殖形質の置換が生じる。

また、性淘汰による種認識は固有の信号を進化させるがゆえに、多様性を増加させる効果があると考えられている。そうした信号が進化するための適応的なメカニズムには、種間や集団間での交雑を避けることだけでなく、オスにとって近縁種を誤って競争相手と認識するリスクを減らすためにも進化するかもしれない。

ハワイでのショウジョウバエやコオロギの種分化、ヴィクトリア湖のシクリッドやバイカル湖のカジカの多様化にも性淘汰が重大な影響を与えた。ほかの系統がほとんど存在しない島や湖に、ある種が新しく侵入したとき、、空白のニッチを埋めるよう生態的な多様化が生じ、続いて繁殖システムと性淘汰の多様化が生じている。

種認識に対する選択の実例

Coyne & Orr (1989) による、ショウジョウバエの姉妹種間での生殖隔離の進化についての文献調査(要旨はJSTORで読める)では、タンパク質の電気泳動を使って遺伝的距離と生殖隔離の強さを比較した。地理的分布が異所的な系統群では、遺伝的な距離と接合前隔離との間に正の相関が見られたが、同所的な系統群では遺伝的な距離に関係なく、強い接合前隔離が見られた。

ガの仲間には、オスにホルモン放出器官をもつ種が複数の科で見られる。また、餌となる植物を共有する同じ属に含まれる種では配偶相手を間違えやすい。そこで、同所的に分布する姉妹種を比較したところ、餌を共有している姉妹種の間では、餌を共有していない姉妹種の間よりも、ホルモン放出器官が異なる傾向が強かった。

アメリカの南部に分布する Pseudacris nigrataP.triseriata ferarium では、メスはオスの鳴き声で同種のオスかを区別する。2種が同所的に分布している地域の集団では、鳴き声の違いが顕著になり、鳴き声の繰り返しの速さが2倍近く差が出る。

カモとガンや、ライチョウとウズラの仲間では、オスにはっきりした模様があっても交雑が生じることが知られている。スズメ目では二次的に分布が重なった地域では、オスの色彩が異なっていても種間で頻繁に交雑が生じる。驚くべきことに、形態的に異なる属間での交雑が、同じ属内での交雑よりも頻繁に生じることが知られている。こうした交雑による影響は、これまで考えられていたよりも重要かもしれない。

 

性淘汰、多様化、種分化

配偶者選択に関わる信号を認識する感覚器官の能力は、種分化率と関係がある。カエルでは、最も種数の多い系統は鳴き声を聞き分ける内耳に、複雑な構造が進化している。スズメ目では、複雑な歌を発声できる鳴管を持つグループは3科には5228種が含まれるのに対し、単純な鳴管しか持たない4科は、46種しか存在しない。

音声に関する信号だけでなく、色彩などによる視覚信号も同様の多様化をもたらす。また、被子植物では昆虫を中心としたポリネーターを媒介するため、視覚と嗅覚の信号が部分的に性淘汰に寄与する。Ericsson と Bremer 1992 は、被子植物の多様化の主要なファクターが動物による授粉だと結論した。

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