水槽と家具

Archive for the ‘読書メモ’ Category


Red Tailed Wrasse / USFWS Pacific
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大学院の講義で、性転換をする魚類の話を聞いてきた。

魚類では、オス⇢メス、メス⇢オス、オス⇔メスというように生涯で性が変わるパターンが多く見られる。身近な魚では、クロダイが成長にともなってオスからメスに性転換する。こうした現象は、サンゴ礁に分布するスズメダイやベラに多く見られるので、それらを対象によく研究されてきた。

行動学の話題が多い研究材料だけど、今回の講義内容は完全に発生学、生殖腺が性転換のときに形態的にどう変わって精巣や卵巣へ分化するか、また性ホルモンがそこへどのように関わるかといった生理的メカニズムの解説が中心だった。

性転換を引き起こす直接の原因は、女性ホルモンのエストロゲンを合成するアロマターゼという酵素らしい。この酵素のオン・オフが雌雄の切り替えスイッチになる。
面白いのは、まわりの他個体とのサイズ差という視覚刺激が、脳下垂体を介してこのアロマターゼの分泌を制御しているという点だ。脳を介したシグナル伝達経路は完全に解明されてないらしいけど、組織レベルの生理学と生態学が結びついてくる内容でわくわくしながら話を聞いた。

Estradiol

エストロゲンの一種、エストラヂオールの化学構造式

というのも生態学では、個体間のサイズの違いとそれにより生じる雌雄での繁殖成功の違いが、性転換の進化における重要なキーだと考えてきたからだ。
性転換は個体の遺伝的なコピーを増やすのにどのように役立つか?という問いを考えたとき、有効な理論として考えられ、検証されてきたのが、サイズ有利性説 size advantage model である。

性転換魚類の研究で有名な桑村哲生さんの本、『性転換する魚たち -サンゴ礁の海から-』に多数の事例と共に書いているが、例えば一夫多妻のハレムを形成するベラの仲間では、体の大きなオスが多数のメスを独占する(= 小さなオスが繁殖に参加するのは難しい)。そこで体サイズが小さい間は、確実に繁殖へ参加できるメスが適応的になる。一方、ハレムを持てるほど大きなサイズに育つことができたら、オスとしてメスを独占した方が適応的になる。このように繁殖成功を最大化できる性が、サイズによって異なる状況がある場合、性転換が進化する。

哺乳類を始めとした多くの陸上動物で性転換が見られないのは、外性器のような生殖器まで変化させるコストが大きすぎるためと考えられている。

ところで、サイズ有利性説の肝は「サイズに応じて有利な性が変わってくる」という点にある。これは性転換する魚類の戦略をうまく説明できたが、他の動物にも当てはまりそうな状況があるんじゃなかろーか。例えば、好適な環境下ではメスを産んで、成長が制約される環境下ではオスを産むというような性の産み分けや性比調節にも応用できる場面があるのではないだろうか。何か当てはまりそうな事例がないかと思っていたところ、ゼミでタイムリーに論文が紹介された。

Niveoscincus ocellatus / Nuytsia@Tas
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Climate-driven population divergence in sex-determining systems
Ido Pen, Tobias Uller, Barbara Feldmeyer, Anna Harts, Geoffrey M. While & Erik Wapstra

この論文で扱われている卵胎生のトカゲは、気温が高い時期はメスになり、気温の低い時期はオスになるという温度性決定を行う。気温の高い繁殖シーズンの開始期にメスを産むことで、繁殖開始齢になるまでに成長する期間が長くとれるので、抱卵率が高くなるらしい。サイズ有利性説の予想と一致する?

と思っていたけど、いま論文の要旨を読み直していたら、メスのサイズと繁殖成功との関係がちょっと曖昧。うーん、詰めが甘かったな、紹介された論文は手元に落として確認してみないとダメだなあ。自宅なので、Nature の記事はダウンロードできないし・・・明日にでも内容を確認して追記しようと思います。きちんと当てはまるようなら面白いけど。

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原題:動物の色素 多彩な色彩の世界
著者:梅鉢幸重
出版:内田老鶴圃 2000,05

体色の生態的意義についてまとめた本がないか探していて、この本を見つけた。期待した内容とは違ったけど、普段読まないジャンルだったので、面白かった。この本の主軸は、化学物質としての「色素」。

化学的特徴・代謝経路・偏在する部位・どの系統群で見られるか、について色素ごとにまとめてある。具体的には、カロチノイドフラボノイドプテリジンメラニンなどが挙げられる。ここでは人間にとっても身近なカロテノイドとメラニンについて詳しく紹介しておく。

植物由来の天然色素

カロテノイドは、炭素数が40の鎖状炭化水素構造を含む化合物を指す。

自然下では植物が光合成色素として生産したものを、動物が摂取して利用している。魚の色揚げ用に配合されるアスタキサンチンもカロテノイドの仲間で、甲殻類に大量に含まれる。サケの仲間がピンク色の筋肉を持つのもこの色素が原因。他には、シチメンチョウやキジの赤い体色にも関わる。

先日の記事で自分が紹介したエンパイアガジョンの体色もたぶん、カロテノイド系色素が関係してると思う。

美白の大敵?

メラニンは、哺乳類も生合成できる黒色の色素。

人では、可視光線や紫外線によって合成が引き起こされ皮膚の暗色化の原因になる。また魚類が環境の明暗によって体色が変化するのも、メラニンを含む色素細胞内でメラニンが拡散・凝集するため。


Wikimedia Commons Astrid Andreasen

それぞれの化学物質の構造式と代謝経路を眺めていて興味深かったのは、カロテノイドはステロイド系の化合物と同じテルペノイドのグループに含まれている点と、メラニンを合成する前駆体には神経伝達物質のドーパミンも含まれているという点だ。この本では生態的な現象にはほとんど触れられてないが、体色が栄養状態など個体の質を表す正直なシグナルとして利用される事がトゲウオを始め、よく知られている。

そうした生態的な現象が生じる背景には、色素物質と成長や繁殖に必須な物質の摂取量との間に正の相関があったり、色素とそれ以外の化学物質間に代謝経路を介したトレードオフが存在したりするのだろう。

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原題:The Shallows
邦題:ネット・バカ インターネットがわたしたちの脳にしていること
著者:ニコラス・G・カー
訳者:篠儀直子
出版:青土社, 2010, 7, 30

 

先進国に限らず世界的に、インターネットに接続して動画や写真、文書を楽しむ時間はますます長くなっているが、それがわれわれの脳にどのような影響を与えるのか?
カーはまず、アメフラシの触覚刺激に対する反射の学習や、脳に損傷を受けた患者の治療過程の紹介を通じて、生物の神経系がもつ強力な可塑性を示す。われわれの脳の中には、決まった作業をこなすテンプレートだけがあるのではなく、入力された刺激に応じてダイナミックに再配線を繰り返すネットワークがあるのだ、と。

次に時計の発明により、客観的な時間の基準があたえられたことから、人間はみずから創りだした発明により、外界の認識方法そのものを変化させていくことを示す。インターネットが情報収集の主要な経路になることは、単に読書という昔からの趣味がなくなることに留まらず、われわれの根本的な情報処理の仕方を大きく変えるというのだ。インターネットの出現は、読書に代表される、ひとつの物事に深く集中して沈思黙考する習慣をなくしてしまうと危惧を提示する。

読書と比べて、インターネットは情報が格段に多い。それが、欠点にもなりうることを心理学的な実験を通じて紹介する。写真や図による視覚的情報を含んだ複雑なテキストは、脳に大きな認知的負荷を与えるため、主観的には、『理解したという満足感』が大きいにも関わらず、理解の度合いでは文章だけのシンプルなテキストに劣る場合があることが示される。

カーの主張は以上のようなものだ。

 

異質な情報の並行処理能力こそが現代のカギ?

しかしながら、Twitter や facebook のようなソーシャルコミュニケーションサービスが拡張した結果、異質な知識や技術をコラボレーションするコストは年々下がってきている。それだけでなく、社会のあらゆる分野で複雑な問題の解決が求められるようになったので、社会的に評価され、認められるような成果を出すには、チームワークが必須となっている(WIRED VISIONの『天才の時代は終わった」か』)。こうした社会においては、インターネット型の思考の方がそもそも適応的なのかもしれない。

カーが例示した実験は読解やパズルのような単純な問題で、インターネットの最大の長所でもある、様々な質の情報を複数の場所から取り入れ、試行錯誤しながら知識の吸収を行う、という能動性が活かされない条件下の実験のように思える。インターネットに伴う「注意散漫さ」は、そうした異質な情報を効率的に処理していく能力を身につける上で必要なコストなのかもしれない。

 

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Andersson のSexual Selection の読書メモ。今回は第9章。
8章では、配偶者を選り好みすることによってもたらされる利益について検討した。9章では、配偶者の選り好みが種認識をもたらすことで、種分化につながる場合について議論される。

 

Species Recognition, Sexual Selection, and Speciation

二次性徴形質と種認識

性淘汰は配偶者認識のメカニズムに影響するので、種認識のメカニズムを進化させることができると理論的に考えられてきた。種認識の進化には、2つの異なる仮説が考えられる。

  • 異所的な分岐進化

    地理的に離れた集団が異なる淘汰圧のもと別々の方向に進化した結果、付随的に配偶者認識のシステムが分岐していく。一旦、生殖隔離が形成されると、二次的な接触が起きても交雑は起きない。
    こうした例は、ツチハンミョウで見られる。 種に固有な求愛ディスプレイが進化したので、野外で決して出会うことのない種を一緒にしても、オスが別種のメスに求愛することはない。

  • 同所的な分岐進化

    異所的に進化していた集団が二次的に接触したとき、交雑個体が不妊だったりで適応度が低いと、そうした個体は淘汰により排除される。その結果、異なる集団のオーバーラップが生じる地域では、集団間の差異がより分化しやすくなり、繁殖形質の置換が生じる。

また、性淘汰による種認識は固有の信号を進化させるがゆえに、多様性を増加させる効果があると考えられている。そうした信号が進化するための適応的なメカニズムには、種間や集団間での交雑を避けることだけでなく、オスにとって近縁種を誤って競争相手と認識するリスクを減らすためにも進化するかもしれない。

ハワイでのショウジョウバエやコオロギの種分化、ヴィクトリア湖のシクリッドやバイカル湖のカジカの多様化にも性淘汰が重大な影響を与えた。ほかの系統がほとんど存在しない島や湖に、ある種が新しく侵入したとき、、空白のニッチを埋めるよう生態的な多様化が生じ、続いて繁殖システムと性淘汰の多様化が生じている。

種認識に対する選択の実例

Coyne & Orr (1989) による、ショウジョウバエの姉妹種間での生殖隔離の進化についての文献調査(要旨はJSTORで読める)では、タンパク質の電気泳動を使って遺伝的距離と生殖隔離の強さを比較した。地理的分布が異所的な系統群では、遺伝的な距離と接合前隔離との間に正の相関が見られたが、同所的な系統群では遺伝的な距離に関係なく、強い接合前隔離が見られた。

ガの仲間には、オスにホルモン放出器官をもつ種が複数の科で見られる。また、餌となる植物を共有する同じ属に含まれる種では配偶相手を間違えやすい。そこで、同所的に分布する姉妹種を比較したところ、餌を共有している姉妹種の間では、餌を共有していない姉妹種の間よりも、ホルモン放出器官が異なる傾向が強かった。

アメリカの南部に分布する Pseudacris nigrataP.triseriata ferarium では、メスはオスの鳴き声で同種のオスかを区別する。2種が同所的に分布している地域の集団では、鳴き声の違いが顕著になり、鳴き声の繰り返しの速さが2倍近く差が出る。

カモとガンや、ライチョウとウズラの仲間では、オスにはっきりした模様があっても交雑が生じることが知られている。スズメ目では二次的に分布が重なった地域では、オスの色彩が異なっていても種間で頻繁に交雑が生じる。驚くべきことに、形態的に異なる属間での交雑が、同じ属内での交雑よりも頻繁に生じることが知られている。こうした交雑による影響は、これまで考えられていたよりも重要かもしれない。

 

性淘汰、多様化、種分化

配偶者選択に関わる信号を認識する感覚器官の能力は、種分化率と関係がある。カエルでは、最も種数の多い系統は鳴き声を聞き分ける内耳に、複雑な構造が進化している。スズメ目では、複雑な歌を発声できる鳴管を持つグループは3科には5228種が含まれるのに対し、単純な鳴管しか持たない4科は、46種しか存在しない。

音声に関する信号だけでなく、色彩などによる視覚信号も同様の多様化をもたらす。また、被子植物では昆虫を中心としたポリネーターを媒介するため、視覚と嗅覚の信号が部分的に性淘汰に寄与する。Ericsson と Bremer 1992 は、被子植物の多様化の主要なファクターが動物による授粉だと結論した。

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    AnderssonのSexual Selection の第8章を読んだのでまとめ。
    この章では、配偶者に対する選好性が雌雄両方で見られ、そうした配偶者に対する選好性がどのような要因で進化するか説明される。

     

    Benefits of mate Choice(配偶者選好がもたらす利益)

    1. 受精能や繁殖価
    2. 配偶者への栄養供給
    3. 親としての能力
    4. (繁殖のための)資源防衛や縄張りの維持
    5. 捕食者やペア外オスによるハラスメントの回避
    6. 遺伝的補完(近親交配の回避)
    7. 子供の質や高い生存力

    配偶者選好を行う要因には、以上のような理由が考えられる。
    1, 2, 4, 7に関しては詳細な説明を追記する。

    • 受精能や繁殖価

    確実な受精や多くの卵を提供してくれる配偶者は好まれやすい。カラシン類のレモンテトラ(Hyphessobrychon pulchripinnis)は、オスの精子量に制約があり、複数回放精すると受精能が低下する。そのため、メスは最近放精してないオスをより好む。


    MY FISH 044 / sapienssolutions
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    また一般的に、オスは体の大きなメスを好む。昆虫、魚類、トカゲなどさまざまな分類群で知られる。体サイズの大きなメスは産卵数が多い。Olsson によるトカゲ(Lacerta agilis)の研究では、体サイズの大きなメスは小さなメスの3倍の卵を産んだ。

     

    • 配偶者への栄養供給

    配偶者への栄養供給には、ギフトと子への投資という2つの役割が考えられる。

    鳥類の多くは、オスが餌を集めてメスに与えることが知られる。Thornhill はガガンボモドキHylobittacus apicalis)に関する研究で、オスがギフトを行う理由を明らかにした。獲得した食物の大きさと交尾時間が関係し、大きな獲物をもたらすオスほど長く交尾することに成功する。

    バッタやコオロギでは、オスが渡す精包に含まれる栄養がメスの卵生産を左右する。カマキリやクモでは交尾中にメスがオスを捕食することがあり、これもオスによる栄養供給とみなされることがある。しかしながら、オスにとっては非適応的な行動なため、適応的な行動かは疑わしい。

     

    • (繁殖のための)資源防衛や縄張りの維持

    カエル(Rana clamitans)では、体サイズの大きなオスは質の良い池を縄張りにできるので、メスが産卵した卵の孵化率が高い。鳥類や哺乳類では、質が良かったり広い餌場を縄張りに持つオスが好まれる。こうした縄張りは、オスにとっては繁殖の機会を得るだけでなく、産まれた子供の生存率を高める効果もあるので、性淘汰と自然淘汰の両方の役割を持つ。

    縄張りは、一夫一妻から一夫多妻への配偶システムの切り替えをもたらす進化をも説明すると考えられた。縄張りの質にばらつきがあるとき、最高の質の縄張りを持つペアが形成されると、次のメスはもっと低い質の縄張りのオスとペアを組むか、最高の縄張りを持つオスの2番目の配偶者になって一夫多妻化するか、選ぶことになる。こうしたモデルは、ヒバリ(Calmospiza melanocorys)やケニアのKipsigis 族の配偶システムの解析に用いられた。

    しかしながら、縄張りに相当する資源の生物学的な解釈や適応度の測定が困難なことから実証が難しい。また、一夫多妻における配偶者選好を説明できない、といった欠点があるため、一夫多妻に移るコストがない、など異なる対立仮説を設定するべきと批判された。


    Green Frog / Dendroica cerulea
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      • 子供の質や高い生存力

      ショウジョウバエの実験ではランダムにペアリングさせるより、複数オスで繁殖させた方が2%生存率が高かった。ただし、オス間競争と選好性のどちらがその原因かは不明。

      キチョウ(Colias属)では、グルコースリン酸異性化酵素(PGI)に関わる対立遺伝子に関して、ある遺伝型に対してメスが選好性を示した。メスに好まれる遺伝型の割合を野外で調べたところ、好まれる型とそうでない型が50:50程度だったのに対し、配偶したペアではメスに好まれる遺伝型が圧倒的に多かった。
      PGIは採餌行動のような多くの行動に影響し、PGIの遺伝型がヘテロ接合のときにパフォーマンスが最大になるので、超優性によって維持されていると考えられる。

      Spadefoot toad (Scaphiopus multiplicatus)では、大きなオスで受精させた卵から孵化した幼生は、小さなオスで受精させた卵より早く成長し、変態した。

       

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      魚類生理学の基礎

      原題:魚類生理学の基礎
      著者:会田勝美
      出版:恒星社厚生閣

      生理学は、生物の持つ機能のメカニズムを物理、化学的に分析する分野だ。具体的には、魚の遊泳時の流体力学的なモデリングやホルモンを介した体内の浸透圧コントロールの分析などがあげられる。遺伝子の発現量まで解析できる現在、タンパク質やホルモンがどういう場所で機能しているか知識を確認したかったので、読んでみたが、いやー知らない単語が出てくる出てくる。分類学も骨の一本ずつに名前が付いてたりして大変難解だけど、こっちもかなりのものだと思う。

      金魚のメスが排卵時に分泌するホルモンで雄の繁殖行動が誘発されるとか、ゴンズイのようなナマズの仲間は皮膚に味蕾と同様の構造があって体表で匂いを感知できるとか、知らなかった魚トリビアも多くて面白かった。ただ、記載的な構成が優先されており、データまで呈示して、どのように仮説検証したかまで議論がないのは残念だ。

      サバ科魚類の遊泳に関する章では、鰾の発達が悪いカツオなどでは最低巡航速度を高い状態に維持しなければならず(魚の体は水より密度が重く、遊泳して浮力を発生させないと沈んでしまう)、そのために鰾を持つグループに比べて大型化することができない、という話があるが、鰾を持つグループとそうでないグループの系統関係も呈示せず話をするのは、議論として不十分だと思った。他にも浸透圧調整で海水魚と淡水魚での腎臓周辺の構造の違いなどが挙げられていたが、ここでも系統や適応の議論は飛ばされており、その辺が踏まえられていたらもっと分かりやすく、面白くなったと思うので、もったいないなあと思った。

       

      原題:The McDonaldization of Society
      邦題:マクドナルド化する社会
      著者:George Ritzer
      監訳:正岡寛司
      出版:早稲田大学出版部 2003, 3,31 初版第11刷

       

      10年ほど前に発行された本。当時が将来をどう捉えていたかという視点で読むと面白い。

      本書は、社会のあらゆる場所で合理的なシステム化(=マクドナルド化)が進んでいることを論証する。マクドナルドのサービスは、世界共通どこでも通用するという安心感を与えるが、そのためにサービスはマニュアル化され、限られた行動ルーチンのみが許される。そうした見かけ上の自由に満足し、官僚的な鉄の檻に人間が囲い込まれるのではないか、という主張が繰り返される。しかし、この主張に2010年の現状から見て、説得力があるように思えない。

      1つは、人々がマックを支持し、受け入れた事実そのもの。
      コカ・コーラ社の歴史について読んだときも感じたけど、新しい産業がこれまでの産業と生活スタイルを「変えるから悪」というのは、保守的に過ぎる。
      2つは、合理化が行き着く先がガチガチの官僚主義であるという終末予想自体が疑問だ。

      究極的なマクドナルド化であるIT産業で、働く人間が鉄の檻に閉じ込められているだろうか?そうではないだろう。TechCrunchのMichael Arringhton の言葉は力強く、官僚主義とは対極に位置するものだ。

      誰もがシリコンバレーの修正案を持っているが、概して一番うまくいくのは、人々がシリコンバレーを放っておいた場合だ。起業家たちの狂気じみて(たぶん病気の)躁病的な夢物語が、最小限の市場の力に支えられて、われわれはここまで来た。そして、これからも同じように動いていく。

      工業生産技術の進歩は、衣食住という基本的な物質的制約から人間を解放した。

      日本を含む先進国の人間にとって重要なのは「生活」ではない、真に重要なのは物質的な基盤上に構築された、法律や企業文化、技術体系、価値観といった抽象化されたレイヤーだ、社会的ソフトウェアと言っても良い。

      それをどうデザインし、組み換えてやるかで新しい価値が生まれるか決まるし、それを我々はやらねばならない。なぜなら、グローバル化した現在、既に確立された技術による生産と単純労働は、安い資源と人件費の抑制を求めて生産拠点を国外へ移動していくからだ。こうしたグローバル化による世界経済の変化は、「フラット化する世界」で、より詳細に論じられている。現代は、誰もが赤の女王の部屋にいる。同じ場所に立ち続けるには、走り続けなければならない。

      合理化が社会の硬直化を招くというのは誤りだ、明確なルールが確立されることを通じてはじめて、人々は議論し、競争し、協力することができる。我々は鉄の檻でも、木の柵でも、野原に出ることも選ぶことができる。とはいえ、論理の展開こそリッツァと自分は異なるが、奇しくも結論は同じ場所にたどり着いた。リッツァは鉄の檻から逃れる方策として語ったが、自分はどんなルールが存在しうるか、また、どのルールが適切なのかを見極めるため、そう行動するべきだと考える。つまり、

      • 日常をルーチン化することを避け
      • 自分で考えて判断し、行動せよ
      • 「本物」の人間と接することに時間を費やせ

        自分の人生の物語を語るのは、他ならぬ自分自身であることを思い出そう

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